Как устроена пищеварительная система рыб

Акваловер

Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Пищеварительная система рыб. Строение и функции

Самое читаемое

Пищеварительный тракт рыб может быть очень разнообразным по строению, форме, длине, что объясняется типами питания различных видов рыб (преимущественно хищников, преимущественно травоядных; рыб, питающихся планктоном и т.д.), особенностями пищеварения. Но можно выделить и общие моменты.

Пищеварительная система рыб состоит из рта и ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, кишечника (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). Некоторые рыбы имеют перед анусом клоаку: полость, в которую попадает прямая кишка, протоки мочевой и половой систем.

Ротовая полость рыбы необходима для первичного приема и проглатывания пищи. Слюнных желез в ней нет, однако имеются вкусовые рецепторы (ротовые почки рыбы). У многих рыб в ротовой полости имеются язык и зубы. Преимущественно травоядные, как правило, зубов не имеют.
Зубы обычно не имеют корней и со временем заменяются новыми. Находиться они могут не только на челюсти, но и на других костях ротовой полости, а также на языке. У хищных рыб зубы могут находиться и в глотке.

Процесс поглощения пищи у рыб связан с дыханием. Вода вместе с питательными организмами попадает в рот на вдохе, после чего, на выдохе, питательные организмы задерживаются жаберными тычинками, а затем направляются в пищевод.

Пищевод часто имеет железистые клетки, выделяющие слизь. У рыб он обычно короткий.

Желудок есть не у всех рыб. Например, карповые, многие бычки, морской черт его не имеют, но хищники обычно имеют. Желудок у разных видов рыб может быть разной формы: трубки, овала, буквы V и др., а также иметь разное строение. Слизистая оболочка желудка вырабатывает соляную кислоту и пепсин, служащие для переработки пищи.

Кишечник начинается с тонкой кишки, в которую впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. Эти два протока доставляют в кишку желчь и ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, полисахариды — до сахаров.
В кишечнике помимо расщепления питательных веществ происходит их всасывание в кровь, наиболее интенсивно протекающее в заднем участке. Этому способствует складчатое строение стенок кишечника; наличие в них выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами; наличие клеток, вырабатывающих слизь; длина кишечника: у толстолобика она в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, обычно находящимся в задней части туловища, перед половым и мочевым отверстиями.

В пищеварении у рыб также участвуют железы: печень, желчный пузырь и протоки, поджелудочная железа.

Печень — крупная пищеварительная железа, у акул имеет массу в 14-25% массы тела, у костистых рыб — 1-8% массы тела. Печень удаляет попавшие с пищей яды и неперевариваемые белки.
Желчный пузырь вырабатывает желчь, нейтрализующую кислую реакцию желудочного сока.
Поджелудочная железа производит необходимые для пищеварения ферменты.

Анатомия рыб: строение, форма, цвет

Пищеварительная система рыб

Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным трактом и пищеварительными железами.

Пищеварительный тракт включает: 1) ротовую полость; 2) глотку; 3) пищевод; 4) желудок; 5) кишечник.

В зависимости от характера питания рыб эти отделы значительно различаются. Круглоротые имеют ротовой аппарат сосущего типа, он начинается с присасывательной воронки, на дне которой расположено ротовое отверстие. На внутренней поверхности воронки расположены роговые зубы. В глубине воронки имеется мощный язык с зубчиками. При помощи воронки круглоротые присасываются к жертве и языком просверливают ее тело. Около языка имеются парные слюнные железы, которые выделяют в рану вещества, препятствующие свертыванию крови и растворяющие белки. Таким образом, в ротовую полость поступает частично переваренная пища.

Хищные рыбы имеют большой хватательный рот, вооруженный зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот в виде трубки (карповые, морская игла); планктоноядные – большой или средний рот с мелкими зубами или без них (сиги, сельди и др.); перифитоноядные – рот в виде поперечной щели, расположенной на нижней стороне головы, нижняя губа покрыта роговым чехликом (подуст, храмуля). У большинства рыб в ротовой полости на челюстях имеются зубы, представляющие собой видоизмененную плакоидную чешую.

Зуб включает: 1) витродентин (наружный эмалеподобный слой); 2) дентин (пропитанное известью органическое вещество); 3) пульпу (полость, заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами).

Зубы, как правило, не имеют корней и по мере изнашивания заменяются новыми. У цельноголовых и двоякодышащих рыб зубы растут непрерывно; у многих мирных видов зубов в ротовой полости нет (карповые).

Зубы могут находиться не только на челюстях, но и на других костях ротовой полости и даже на языке. Хищные рыбы имеют острые, загнутые назад зубы, которые служат для схватывания и удерживания добычи. У многих скатов зубы плоские. У зубаток передние зубы конические и предназначены для схватывания добычи, а боковые и задние уплощенные – для раздавливания раковин моллюсков и др.

Настоящего языка, имеющего собственную мускулатуру, рыбы не имеют. Его роль выполняет непарный элемент подъязычной ду- ги (копула).

Ротовая полость рыб переходит в глотку, стенки которой пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями с жаберными дугами. На внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки, строение которых зависит от характера питания рыб. У хищных рыб жаберные тычинки мало- численные, короткие и предназначены для предохранения жаберных лепестков и удерживания добычи; у планктофагов – многочисленные, длинные, служат для отцеживания пищевых организмов. Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге для некоторых видов является систематическим признаком (сиговые).

У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге). Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.

У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге. На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач). Глоточные зубы сменяются ежегодно.

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

У большинства рыб пищевод переходит в желудок. Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего).

У круглоротых пищевод переходит в кишечник. У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей: 1) складчатая внутренняя поверхность; 2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых); 3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые); 4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака. Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10– 20% массы тела). У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. В печени происходит также обезвреживание ядовитых веществ, поступающих из кишечника, осуществляется синтез белков и углеводов, накапливаются гликоген, жир, витамины (акулы, тресковые). Хрящевые и крупные осетровые рыбы имеют обособленную поджелудочную железу. У многих рыб ткань поджелудочной железы находится в печени и называется гепатопанкреасом (карповые), у некоторых рыб она расположена вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, в кишечном мезентерии. Поджелудочная железа выделяет в кишечник ферменты, переваривающие жиры, белки и углеводы. Островковые клетки (эндокринные) вырабатывают гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови. Полагают, что пилорические придатки наряду с увеличением всасывательной поверхности несут ферментативную функцию. Помимо собственных пищеварительных ферментов у растительноядных видов рыб в пищеварении участвуют ферменты, выделяемые постоянно живущими в кишечнике микроорганизмами (симбиотическое пищеварение).

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Лекция №4 питание и пищеварение у рыб.

Морфо-физиологические особенности системы пищеварения рыб

Кроме своей основной функции пищеварительный тракт рыб участвует в процессе газообмена, осморегуляции, размножения, защитных реакциях и др.

Строение пищеварительного тракта у рыб проще, чем у высших позвоночных. Тем не менее внутри класса рыб имеется огромное разнообразие видовых особенностей, довольно сложных в морфо­логическом отношении. Из-за этого огромного разнообразия морфологии до сих пор невозможно признать, что строение и функции желудочно-кишечного тракта рыб изучены хорошо.

Понимая, что разнообразие морфологических особенностей в пищеварительном тракте рыб требует систематизации, исследова­тели предлагают ряд классификаций. Одной из наиболее удачных представляется классификация Г. Г. Вундш, к которой специалис­ты обращаются с 1937 г. В соответствии с ней все известные виды рыб имеют один из 5 типов пищеварительной системы:

1. Лососевый тип (стенка желудка тонкая; имеется от 80 до 400 пилорических придатков).

2. Окуневый тип (толстостенная глотка; цилиндрический желу­док; имеется только 3 пилорических придатка).

3. Щуковый тип (толстостенный пищевод; удлиненный желу­док; печень вытянута в соответствии с геометрией тела).

4. Карповый тип (пищеварительный тракт имеет вид тонкой трубки, которая образует несколько петель; желудка нет, но пере­дний отдел кишки расширен).

5. Угревый тип (узкий мускульный пищевод окружен печенью).

Гистологически пищеварительная трубка рыб не отличается от таковой других позвоночных. Пищевод состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Эпителиальный слой включает в себя клетки реснитчатого эпителия. Здесь же обнаруживаются вкусовые рецепторы, кубические и грушевидные клетки.

Задний отдел пищевода (эзогастер) у некоторых видов имеет секреторные железы желудочного типа.

Пищевод для большинства видов рыб — транзитный участок пищеварительной трубки. Однако у некоторых видов он выполня­ет добавочные функции: респираторную, депонирующую (накопительная), а также первичной переработки пищи.

По типу пищеварения рыб делят на две группы — желудочные (преимущественно хищные) и безжелудочные.

Кишечник у примитивных рыб — простейшая трубка.

У костистых высокоорганизованных видов площадь кишки увеличивается за счет ряда приспособлений:

пилорических придатков у желудочных рыб; количество при­датков колеблется от 1 до 1000; их слизистая не проявляет фер­ментативной активности;

продольных петель кишки;

складок слизистой оболочки.

Длина кишки у хищных и всеядных рыб примерно равна длине тела. У бентософагов и макрофитофагов длина кишки может пре­вышать длину тела в 2—3 раза. Известно и 15-кратное превыше­ние. При голодании рыб длина кишки уменьшается на 30—45 %.

МЕХАНИЗМ ПИЩЕВАРЕНИЯ (ПРОСТО ОЗНАКОМИТЬСЯ)

По механизму действия ферментов на субстрат, локализации энзимов (тоже что и фермент) в пищеварительной трубке, отношению пищеварения к клеточным мембранам и транспортным системам различают три типа пищеварения.

1. Внеклеточное пищеварение (полостное, дистантное) (впер­вые описано Spallanzani в 1783 г.).

2. Внутриклеточное пищеварение (подробно изучено И. И. Мечниковым).

3. Мембранное пищеварение (открыто А. М. Уголевым в 1958г.).

Внеклеточное пищеварение. Пищеварение протекает во внекле­точной среде — в специальных полостях. За счет этого процесса происходит начальный этап деструктурирования биополимеров при помощи эндогидролаз.

Основными особенностями дистантного пищеварения являют­ся наличие водных растворов, произвольная ориентация активных центров ферментов к субстрату, вероятностный характер распре­деления ферментов в полостях.

Полостное пищеварение эффективно по отношению к круп­ным молекулам. Однако его эффективность по отношению к олигомерам низкая. Другим недостатком внеклеточного пищеварения является разобщенность продуктов гидролиза и транспортных си­стем.

Следует, однако, подчеркнуть, что полостное пищеварение связано с мембранным. Эти два процесса не являются разобщен­ными. Однако их взаимоотношения изучены недостаточно.

Внутриклеточное пищеварение. Оно подразделяется на два типа.

Первый тип пищеварения реализуется за счет транспортирова­ния небольших молекул через клеточные мембраны и последую­щего гидролиза ферментами цитоплазмы (например, пептидов).

Второй тип пищеварения связан со специализированными ва­куолями клеток. Вакуоли могут постоянно присутствовать в соста­ве протоплазмы, а иногда иметь временный характер, как, напри­мер, при фагоцитозе, пиноцитозе или микропиноцитозе. Подроб­нее эти явления будут рассмотрены ниже.

Внутриклеточное пищеварение лимитировано низкой прони­цаемостью мембран энтероцитов. Согласно исследованиям уче­ных, на ранних стадиях онтогенеза, например в личиночной ста­дии развития, внутриклеточное пищеварение является основным способом ассимиляции питательных веществ рыб.

Мембранное (контактное) пищеварение. Оно осуществляется в основном ферментами, активными к олигополимерам и находя­щимися на поверхности микроворсинок .

В мембрану микроворсинок, имеющую липидную природу, по­гружены белки и гликопротеиды, причем ее углеводная часть (гликокалекс) довольно сильно развита.

Мукополисахаридные нити соединены между собой каль­циевыми мостиками, которые, периодически разрушаясь, спо­собствуют проникновению крупных молекул в глубь гликока-лекса.

В зоне гликокалекса выявлена высокая протеолитическая, липолитическая и гликолитическая активность, причем ферменты мембраны имеют строгую ориентацию — активным центром в по­лость. Часть ферментов, фиксированных на мембране, имеют осо­бую «ножку» и как бы удалены от нее.

Преимущества мембранного (контактного) пищеварения сле­дующие.

Гликокалекс защищает мембрану от воздействия химуса.

Ферменты мембран всегда ориентированы активным центром к субстрату.

Микроворсинки препятствуют проникновению в энтероцит клеток микробов и чужеродных белков.

При мембранном (контактном) пищеварении обеспечивается немедленное транспортирование продуктов гидролиза.

Щеточная кайма обеспечивает стабильные условия для актив­ного функционирования фиксированных на ней ферментов (рН, химический и газовый составы водной среды, температура).

Соотношение мембранного и полостного пищеварения (по активности ферментов) различно у разных видов рыб. Оно так­же изменяется по сезонам и зависит от степени накормленности рыбы.

Общее количество микроорганизмов в пищеварительной сис­теме рыб колеблется в широких пределах в течение года. Пик чис­ленности приходится на лето. Большое влияние оказывает и со­став пищи. Так, например, в 1 г содержимого кишечника линя и белого амура содержится 1,29 • 10 12 клеток, причем в естественной пище микробов больше, чем в комбикормах.

Роль микрофлоры в процессах пищеварения рыб возрастает по мере развития онтогенеза. На примере карпа, белого амура, линя и карася установлена родовая принадлежность микробов кишки: Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, Bacterium, Pseudobacterium, Azotobacter, Sarcine.

Доминируют представители рода Pseudomonas. Этот род связан с протеолитической активностью пищевого кома. Присутствие микрофлоры в желудочно-кишечном тракте объясняет и целлюло-золитическую и хитиназную активность химуса.

Микрофлора рыб способна к фиксации молекулярного азота. При интенсивном питании толстолобика установлена самая высо­кая нитрогеназная активность по всей длине кишки — 3,648 мг белка в час. Азотфиксация видоспецифична. Она изменяется по возрастающей: щука → карп, лещ, плотва → растительноядные.

Велика роль микрофлоры в синтезе витаминов. Около 50 % по­требности рыб в витаминах обеспечивает микробный синтез.

Надкласс Рыбы. Характеристика, внешнее и внутреннее строение, системы органов

Надкласс рыб относится к той группе организмов, которые находятся в состоянии выраженного биологического прогресса. Насчитывается около 20 тыс. видов рыб, обитающих в морях и пресных водах.

Возникновение рыб было связано с появлением ряда ароморфозов:

• черепа — вместилища для головного мозга;
• челюстей, обеспечивающих активный захват добычи;
• парных плавников, обеспечивающих большую подвижность;
• прогрессивного развития центральной нервной системы.

Рыбы — животные, приспособленные к узким, довольно однообразным условиям жизни — водной среде, обитая в которой они дифференцировались на большое число видов.

Характерные черты рыб рассмотрим на примере окуня. В нашей стране он обитает повсеместно (за исключением озера Балхаш и Дальнего Востока) в реках, озерах, водохранилищах и проточных прудах. Форма тела окуня, как и большинства других видов рыб, обтекаемая, что позволяет ему лучше преодолевать сопротивление воды.

В теле рыбы различают три отдела:

Условной границей между головой и туловищем является задняя часть жаберных крышек, а между туловищем и хвостовым отделом — анальное отверстие.

Внешнее строение

Покровы и окраска тела. Все тело окуня, за исключением головы, покрыто костными чешуйками. Они располагаются правильными рядами. Своим передним краем чешуйки погружены в кожу, а задним налегают на чешуйки следующего ряда. Чешуя является защитным покровом и не мешает движениям тела рыбы.

Сверху чешуйки покрыты тонкой кожицей, одноклеточные кожные железы которой выделяют обильную слизь. Слой слизи уменьшает трение тела рыбы при плавании и защищает ее от возбудителей бактериальных и грибных болезней.

Внешнее строение рыб

Брюхо окуня светлее, чем спина. Это имеет приспособительный характер, так как окунь меньше заметен снизу, на светлом фоне поверхности воды и сверху — на темном фоне дна. В озерах с темным дном обитают окуни с темной окраской, а в водоемах со светлым песчаным дном — светлые, что является следствием отбора и выживанием наиболее приспособленных к конкретным условиям среды.

Зеленоватый цвет окуня и вертикальные темные полосы на его теле помогают ему быть менее заметным в зарослях, где он часто затаивается. Покровительственная окраска позволяет лучше подкарауливать добычу и скрываться от врагов.

Скелет и мускулатура рыб

Скелет окуня состоит из черепа, позвоночного столба и скелета конечностей (плавников). В состав черепа входит два отдела — мозговой и жаберно-челюстной:

• В мозговом отделе черепа помещаются головной мозг, органы обоняния, зрения и слуха;
• жаберно-челюстной отдел состоит из костей верхней и нижней челюстей, подъязычной и жаберной дуг и жаберных крышек.

Строение скелета рыб, на примере окуня

Позвоночный столб разделяется на туловищный и хвостовой отделы. Он состоит из 39-42 позвонков. Различают позвонки туловищные и хвостовые. Каждый позвонок имеет тело, со спинной стороны к которому примыкает верхняя дуга с остистым отростком. Между соседними телами позвонков сохраняются остатки хорды.

Спинной мозг находится в канале, образуемом верхними дугами позвонков. В туловищном отделе от позвонков отходят ребра, а в хвостовом отделе имеются нижние дуги с нижними отростками. В скелет парных плавников выходят пояса и костные лучи, а непарных — только костные лучи. Имеется два пояса: плечевой и тазовый.

Мускулатура. Основная масса мышц у окуня расположена в виде отдельных сегментов, которые соединяются между собой волокнистыми прослойками. Имеются и специализированные мышцы (мышцы грудных и брюшных плавников, жаберной крышки, мышцы, двигающие челюсти, глаза). Поступательное движение осуществляется за счет работы мышц хвостового плавника.

Системы внутренних органов

Пищеварительная система. Пищеварительный канал начинается ротовым отверстием, которое ведет в ротовую полость. На челюстях и других костях ротовой полости окуня находятся многочисленные недифференцированные зубы, служащие лишь для захвата и удержания добычи. Далее идут пищевод, желудок и кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. Имеется печень. Поджелудочная железа развита слабо.

Пищеварительная система рыб

Плавательный пузырь у окуня, как и у многих других видов рыб, является гидростатическим аппаратом. Он представляет собой тонкостенный вырост кишки, который у личинок окуня и некоторых видов рыб (карп, плотва) соединяется в течение всей жизни с кишкой небольшой трубочкой.

Связь плавательного пузыря с кишкой у взрослого окуня утрачена. Пузырь расположен над кишкой и заполнен газом, в состав которого входят кислород, углекислый газ и азот. Стенки пузыря пронизаны многочисленными кровеносными сосудами, через которые кровь выделяет или поглощает газ.

Плавательный пузырь у рыб

При погружении или всплывании рыбы количество газа может увеличиваться или уменьшаться, и таким образом регулируется плотность тела рыбы. Так как в плавательном пузыре много кровеносных сосудов, образующих местами капиллярные скопления, то он может служить некоторым зарывающимся в ил рыбам для газообмена.

Органы дыхания у рыб представлены жабрами, состоящими из жаберных дуг, жаберных лепестков и жаберных тычинок. Жаберные тычинки являются цедильным аппаратом, препятствующим выскальзыванию проглоченной добычи через жаберные щели.

Органы дыхания у рыб

Жаберные лепестки наподобие бахромы покрывают жаберные дуги. Лепестки у живой рыбы имеют ярко-красный цвет, из-за просвечивания множества мелких кровеносных сосудов. В жаберных лепестках происходит газообмен. Нежные жабры снаружи прикрывают жаберные крышки.

Органами выделения являются почки. По двум мочеточникам моча попадает в мочевой пузырь, который открывается наружу позади заднепроходного отверстия.

Кровеносная система у рыб представлена одним кругом кровообращения. В сердце поступает только венозная кровь. Сердце у рыб двухкамерное. Оно состоит из предсердия и желудочка. В жабрах кровь насыщается кислородом.

Кровеносная система рыб

Нервная система у рыб. Центральная нервная система у окуня состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг представлен типичными для позвоночных пятью отделами (передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом), но он имеет еще примитивное строение. Передний мозг развит слабо. Он служит высшим обонятельным центром. Средний мозг достигает наиболее крупных размеров. Хорошо развит мозжечок, что связано со сложной координацией движений.

Нервная система рыб